Bioloogide peavalu: kuidas klassifitseerida liike
Carl von Linné (ladina keeles Carolus Linnaeus, 1707–1778) oli Rootsi botaanik, zooloog ja arst, keda peetakse nüüdisaegse bioloogiasüstemaatika ja taksonoomia rajajaks. Oma kuulsa süsteemi aluspõhimõtted esitas ta ladinakeelses teoses «Systema Naturae», mille esmatrükk ilmus 1735. aastal. Esimene teos, kus ta kasutas taimede puhul läbivalt oma binomiaalset nomenklatuuri, oli 1753. aastal avaldatud «Species Plantarum», loomade puhul aga 1758. aastal ilmunud «Systema Naturae» 10. trükk.
Linné taksonoomiliste printsiipide tuum on eluslooduse jaotamine hierarhiliselt asetuvatesse taksonoomilistesse kategooriatesse, kuhu kuuluvad konkreetsed taksonoomilised üksused ehk taksonid. Tema algses süsteemis oli neid kategooriaid viis: riik, klass, selts, perekond ja liik. Aja jooksul on niisugune hierarhia täienenud veel kahe põhikategooriaga: sugukond ja hõimkond. Ent kui arvestada bioloogia arengu käigus tehtud korrektiivide tulemusena lisandunud ülem- ja alamkategooriaid, nagu alamliik, ülemperekond jne, on mõnede allikate kohaselt Linné taksonoomia moodsas versioonis lausa 21 hierarhilist tasandit ning võib arvata, et see arv ei pruugi olla lõplik.
Teine Linné taksonoomia erijoon on juba mainitud binomiaalne nomenklatuur ehk liikidele antud kaheosalised ladinakeelsed nimetused, kusjuures nime esimene osa tähistab liigi perekondlikku kuuluvust ning teine konkreetset liiki (nt Felis catus – kodukass, Homo sapiens – tark inimene) jne. Eelmise sajandi keskpaigast on Linné süsteemile lisandunud uusi nomenklatuurireegleid kõrgemate taksonite kohta, näiteks zooloogiliste (loomariigi) taksonite puhul käib triibuste (ingl k. tribe) nimetuste juurde sufiks -ini (nt Hominini), sugukonnanimetustele lisatakse aga sufiks -idae (nt Hominidae). Alamliike (või taimede puhul näiteks varieteete) tähistatakse trinomiaalsete ehk kolmeosaliste nimetustega (nt Canis lupes familiaris – kodukoer).
Konstruktsioonid, millel eluslooduses vastet pole
Linné hierarhiline taksonoomia on eluslooduse teadust üldiselt hästi teeninud ning olnud kaua ainuke enam-vähem universaalselt aktsepteeritud bioloogiline klassifitseerimissüsteem. Siiski on eriti viimastel aastakümnetel esile kerkinud järjest enam viiteid Linné süsteemi problemaatilisusele.
Üks kitsaskohti on seotud peamiste metafüüsiliste eeldustega eluslooduse kohta. Linné ise oli kristlane ja kreatsionist, kes ei teadnud midagi evolutsiooniteooriast ega saanud seetõttu seda ka oma taksonoomia rajamisel arvesse võtta. Organisme klassifitseeris ta pigem nende morfoloogiliste sarnasuste põhjal. Näiteks taimed jagas Linné perekondadesse paljunemisorganite ehituse järgi ning need perekonnad omakorda liikideks peamiselt taime selliste organite alusel, mis on seotud toitainete omastamisega.
Ent kui me arvestame eluslooduse evolutsioonilise muutlikkusega ning loodusliku valiku aluseks oleva tohutu variatiivsusega, muutub konkreetsete füüsiliste sarnasuste alusel klassifitseerimine problemaatiliseks. Isegi mõne madalama tasandi konkreetse taksoni (nt liigi) organismid ei pruugi niisuguseid tunnuseid jagada, rääkimata siis kõrgema tasandi taksoni organismidest või koguni samal hierarhiatasandil olevatest eri taksonitest.
Kui me näiteks vaatleme hõimkondade makroevolutsiooni, loob see illusiooni reaalsusest erineva sarnasuse kohta nende hõimkondade vahel. Sama hierarhilise kategooria taksonid (nt mõned looma-, taime- või seenehõimkonnad) võivad üksteisest evolutsioonilise vanuse, liigilise mitmekesisuse jms poolest sel määral erineda, et paljude autorite väitel on need kategooriad üksnes pragmaatiline konstruktsioon, millel ei ole eluslooduses reaalset vastet.
Kuna bioloogiline klassifikatsioon on nagunii vähemal või suuremal määral konsensuslik, pole ülalmainitu iseenesest veel surmahoop Linné taksonoomia pihta. Hullem on, kui konkreetsete hierarhiatasandite eeldamine läheb vastuollu mõnede evolutsioonibioloogia nõuetega taksonitele kui teoreetiliselt tähenduslikele üksustele. Taksonoomilised süsteemid erinevadki üksteisest selle poolest, kas ja milliseid sedalaadi nõudmisi nad esmatähtsaks peavad.
Alternatiive jagub, probleeme on igal pool
Feneetiline taksonoomia, mis üritab organisme klassifitseerida nende üldise sarnasuse alusel, ei ole tänapäeval enam tõsiselt võetav, kuna teooriavabalt võivad kaks organismi olla omavahel lõpmatutel viisidel sarnased või erinevad. Evolutsiooniline taksonoomia, millel Linné taksonoomia moodne variant näib enim põhinevat, võtab arvesse nii organismirühmade põlvnevussuhteid kui ka nende evolutsiooni käigus kujunenud sarnasuste ja erinevuste määra.
Järjest enam populaarsust koguv fülogeneetiline ehk kladistlik taksonoomia aga sätestab, et ainsad looduses esinevad reaalsed taksonoomilised üksused on monofüleetilised rühmad, mis koosnevad ainult vanemrühmast ning kõigist selle vanemrühma järglasrühmadest.
Praegu üldtunnustatud bioloogilises klassifikatsioonis leidub üksusi, mis kladismi kohaselt reaalsed monofüleetilised üksused ei ole. Üks selline tuntud näide on roomajate klass: sellest on omaette klassina välja jäetud linnud, kes ometi põlvnevad roomajatega samast vanemrühmast. Kuna roomajate klass ei kätke kõiki sama vanemrühma järglasrühmi, pole tegu monofüleetilise, vaid parafüleetilise grupiga. Roomajate ja lindude vahel on taksonoomiline eristus tehtud evolutsioonilise taksonoomia põhjal ehk arvesse on võetud seda, et linnud on evolutsiooni käigus arenenud roomajatest palju erinevamaks, kui seda on roomajad omavahel.
Nende kahe taksonoomia vastuolu ei tähenda tingimata seda, et alati tuleks õigus anda kladismile: on olukordi, kus võib olla pragmaatilisem ja informatiivsem rakendada osaliselt sarnasuse järgi moodustatud üksusi kui pelgalt põlvnevussuhteid kajastavaid monofüleetilisi gruppe. Viimased võivad mõnes teoreetilises kontekstis olla üsna ’tühjad’: kui neid moodustavad omavahel suuresti erinevate organismide rühmad, ei saa nende kohta alati kuigi huvitavaid ja sisukaid üldistusi teha.
Samas, kuna moodne bioloogiline taksonoomia peab vähemalt osaliselt arvesse võtma evolutsioonilisi põlvnevussuhteid, seavad kladistliku meetodi rakendamise komplikatsioonid Linné hierarhilise taksonoomia raames kahtluse alla selle, mil määral viimane üldse evolutsioonibioloogia konteksti sobitub.
Evolutsiooni käigus jaguneb elupuu ühtesoodu aina uuteks harudeks. Kui kladistid tahavad seda harunemist klassifikatsioonis kajastada, tähendab see üha uute hierarhiliste tasandite lisamist juba eksisteerivatele. Aga pragmaatiliselt ei ole otstarbekas selliseid tasandeid aina lisada ning kui sama kategooria taksonitel ei pruugi palju ühist olla, on see ka reaalsuse kajastamise seisukohast küsitav.
Mida rohkem me teame, seda keerulisem on klassifitseerimine
Problemaatiline on ka taksonite hierarhilise positsiooni muutmine uute andmete, näiteks fossiilsete leidude tõttu. Kui leiame, et varem liigiks peetud takson on tegelikult perekond, tuleb kõik antud haru taksonid ülespoole nihutada, st enne perekonnaks peetud taksonist saab hõimkond jne. See tähendab segadust ka taksonite hierarhilist kuuluvust väljendavas nimepanekus: kaheosaline liiginimetus tuleb asendada perekonnanimetusega, eri sufiksid asendada teistega jne. Veelgi enam: autorid, kes on taksonite hierarhilise positsiooni asjus eriarvamusel, on isegi sunnitud samale taksonile eri nimetustega viitama.
Selleks, et vältida Linné hierarhiapõhise nomenklatuuriga seotud probleeme, on pakutud teisigi nimetamissüsteeme. Neist üks tuntumaid on fülogeneetiline nomenklatuur, mille rahvusvaheline reeglistik kannab inglise keeles lühendatud nime PhyloCode (The International Code of Phylogenetic Nomenclature). Selles süsteemis väljendavad taksonite nimetused nendevahelisi põlvnevussuhteid ilma universaalsete hierarhiatasanditeta – hierarhilisus on pigem lokaalne ja suhteline.
Kuid ükski ainulist elupuud eeldav klassifikatsioon (põhinegu see siis evolutsioonilisel või kladistlikul taksonoomial) pole ideaalne süsteem näiteks genealoogilise diskordantsuse kontekstis. See on nähtus, kus üht bioloogilist süsteemi moodustavate üksuste (nt geenide) elupuud erinevad üksteisest ja neid sisaldava üksuse (nt liigi) omast. Kui seda arvesse võtaksime, poleks tulemuseks mitte üks kogu elusloodust hõlmav puu, vaid pigem midagi põimunud okstega põõsastiku taolist.
Kõigist mainitud probleemidest hoolimata on Linné süsteemil piisavalt palju toetajaid, kes taksonoomilise paradigma vahetusest kuuldagi ei taha. Eelkõige ajaloolisi põhjusi silmas pidades on see igati mõistetav, kuid ei tasu siiski unustada, et Linné hierarhia on paljuski konstrueeritud järjestus, mitte reaalsuse ainuline ja tõsikindel kajastus.
Edit Talpsepp (1981) on Tartu ülikooli teadusfilosoofia teadur.
Artikkel ilmus bioloogiafilosoofia erinevaid probleeme tutvustava lugude sarjas ajakirja Horisont juuli-augusti numbris.
