/nginx/o/2020/09/11/13337812t1hab9c.jpg)
Küsimus, miks putukad nõnda hästi kuuma taluvad, oli pikka aega lahendamata müsteerium, kuid Maaülikooli teadlaste hiljutine teadustöö näitab lõpuks selle füsioloogilist tausta.
Eesti teadlased seletavad, kuidas lahendasid putukate kuumataju mõistatuse (1)
Putukad on kõrgete temperatuuride suhtes erakordselt haavatavad. Suvel võib nende kehatemperatuur päikese käes kiiresti tõusta surmava tasemeni. Kuumakahjustuste ulatus sõltub nii temperatuurist kui ka selle mõjumise ajast. Soojuskiirgus võib väikese putuka kehas neeldudes tõsta selle temperatuuri vaid 10 sekundiga 10 kraadi võrra. Näiteks maapinnal tegutsev süsi-ketasjooksikul algab jalgade halvatusest tingitud liikumisvõimetus 43 °C juures. Sooja ilmaga, mil termomeetrinäit on 25 °C, võib nende kehatemperatuur päikese soojuskiirguse tõttu tõusta eluohtlikult kõrgele tasemele vähem kui poole minutiga.
Kuumastressi meelevalda sattumine on putukatele igapäevane ellujäämise proovikivi. Näiteks 2018. aasta suvel registreeriti ilmateenistuse andmetel Lõuna-Eestis maapinnal üle 40-kraadiseid temperatuure 50 päeval, üle 45-kraadiseid temperatuure 26 päeval ja maksimaalsed temperatuurid ulatusid isegi 50 kraadini. Soojuskiirgus võib putukatele ohtlik olla mitmel moel. Kuumastress põhjustab rakumembraanide ja rakuskeleti kahjustusi, eriti neuronites, millega kaasnevad vastavad talitlushäired. Kõrged temperatuurid kutsuvad esile kahjulikke muutusi raku pH-tasemes, hälbeid valkude ülesehituses ja pärilikkusaine DNA vigastusi. Siiski on putukatel võimalike kuumakahjustuste vältimiseks või vähendamiseks terve arsenal käitumuslikke ja füsioloogilisi reaktsioone.
Käitumuslik termoregulatsioon
Putukatele omane käitumusliku termoregulatsiooni võime on nn esimene kaitseliin kuumastressi vastu. Kärbse sööst kõrvetavast päikeselaigust varjulisse kohta või liblikarööviku roomamine taimelehe ülaküljelt alaküljele võib langetada nende kehatemperatuuri mõne hetkega mitme kraadi võrra. Jooksiklaste lühiajaline viibimine kuumatsoonis on kergesti talutav seni, kuni neil on võimalus kiiresti tagasi pöörduda taimestiku varjulisse jahedusse. Päevaliblikas võib tiibu päikese suhtes sobivasse asendisse sättides kehale langevat soojuskiirguse hulka nii suurendada kui ka vähendada. Kõik putukad vajavad oma soojusmosaiikses elupaigas toimetulekuks ümbritseva temperatuuri kohta usaldusväärset informatsiooni. Seda annavad neile erilised «sensorid» – termoneuronid.
Temperatuuri- ja niiskustundlikud närvirakud
Termoneuronid paiknevad putukate tundlasensillides, mille morfoloogilisi tüüpe tuntakse kümmekond. Sensillis kombineerub termoneuron enamasti kahe vastandliku niiskustundliku närvirakuga – vastavalt niiske ja kuiva õhu neuroniga –, moodustades nn klassikalise sensoorse kolmiksüsteemi.
Vastavalt klassikalisele välisstiimulite kodeerimise teooriale kodeerib teatud primaarne tundeneuron stiimuli kvaliteeti (teatud temperatuuri, niiskuse taseme, lõhna, maitse ja mehaanilise ärritaja) ning neuroni tekitatud närviimpulsside sagedus kodeerib omakorda mõjutaja ehk stiimuli kvantiteeti puudutavat informatsiooni. Termoneuron reageerib jahutamisele ja soojendamisele vastavalt impulss-sageduse tõusu ja langemisega. Niiske õhu neuroni impulssaktiivsus suureneb õhuniiskuse tõustes, kuiva õhu neuroni impulssaktiivsus kasvab õhuniiskuse vähenedes – sellest ka nende närvirakkude nimed. Säärane sensoorne kolmiksüsteem on putukatel väga laialt levinud. Seda on kirjeldatud prussakalistel, mardikalistel, nokalistel, kiletiivalistel, liblikalistel, kiililistel, sihktiivalistel ja kojuselistel.
/nginx/o/2020/09/11/13337818t1h466b.jpg)
Termoneuron on oma olemuselt siiski kehv termomeeter. Esiteks puudub erinevate püsitemperatuuride ja närviimpulsside sageduse vahel tihti otsene seos. Teiseks, jahutamisel «tulistab» termoneuron lühikese kõrgsagedusliku impulssvalangu, mis aga vaibub kiiresti ja stabiliseerub jahutustemperatuuriga määratud uuel tasemel. Samas on ühesugused tippsagedused saavutatavad alg- ja jahutustemperatuuri erinevate kombinatsioonidega. Taolise impulss-sageduse mitmetähenduslikkuse tõttu on termoneuronit peetud termomeetrina kasutuks. Kolmandaks, termoneuroni esimene reaktsioon kiirele soojendamisele on pikk paus või vaikusperiood, mil impulsse üldse ei genereerita. Seejärel impulssaktiivsus tasapisi taastub. Kõrgetel temperatuuridel (30–35 °C) võib juba mõnekraadine soojendamine põhjustada 10-sekundilise või isegi pikema pausi.
Impulssaktiivsuse puudumisel pole edasist soojenemist enam võimalik tuvastada ehk siis paradoksaalsel kombel lõpetab termoneuron putukale kõige kriitilisemas soojuslikus olukorras oma töö. Kuna klassikaline termoretseptsiooni teooria ei seletanud putukate kõrgete temperatuuride tajumise võimet, oli nende kuumataju närvikood pikka aega lahendamata müsteerium. Käesoleva loo autoritel, Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi putukate sensoorse füsioloogia töörühma teadlastel, õnnestus entusiastlikus ja viljakas koostöös Rooma Tre ülikooli kolleegide Andrea Di Giulio ja Maurizio Muzziga sellesse nähtusesse selgust tuua.
Kuumuse signaal termoneuronites
Aastal 2010 näitasime esmakordselt, et 35 kraadist kõrgemal muutuvad termoneuronite närviimpulsid üksikimpulssidest valangulisteks. Impulsside arv valangus suureneb temperatuuri tõustes järk-järgult kahest kahekümneni, mis viitab, et just sellised valangud võivad kanda kõrge temperatuuri signaale. Järgnevalt mõõtsime mitmete valanguparameetrite temperatuurisõltuvust ja neuroni käitumist erinevates tingimustes ning tõestasime, et impulssvalangud pole kuumastressist tingitud talitlushäire, vaid termoneuroni tavaline talitluslik reaktsioon kõrgetele temperatuuridele. Selgus, et mõõdetud impulsside arv ja impulsside vaheline intervall valangus sõltuvad temperatuurist kogu vahemiku 35–45 °C ulatuses. Seega oleneb termoneuronite impulsside tekitamise laad temperatuurist sensori sisendis. Üksikimpulsside jadad võivad kanda madalama temperatuuri signaale, impulssvalangud kodeerivad aga selgelt ja järkjärgulisel viisil kuumust.
See oli hämmastav tulemus, mistõttu nimetasime termoneuroni ümber unimodaalseks külma-kuumaneuroniks. Esimest korda õnnestus näidata, et putukate tajusüsteemi primaarsetel tundeneuronitel kodeerivad stiimuli erinevaid piirkondi ühe ja sellesama neuroni erinevad impulsside genereerimise laadid (regulaarne või valanguline).
/nginx/o/2020/09/11/13337824t1h231d.jpg)
Kuumuse kodeerimine hügroneuronites
Lisaks avastasime, et ka kuppeljate sensillide mõlemad niiskustundlikud neuronid hakkavad kõrgematel temperatuuridel regulaarsete üksikimpulsside asemel tekitama impulssvalanguid, kuid see leiab aset 5–10 kraadi võrra madalamal temperatuuril kui külmakuumaneuronite puhul. Sarnaselt külma-kuumaneuronitega sõltuvad temperatuurist ka niiskustundlike närvirakkude valanguliste impulssjadade mitmed parameetrid, sealhulgas impulsside arv ja impulsside vahelised intervallid valangus. Nii võivad nad järkjärguliselt ja selgelt kodeerida temperatuure vahemikus 25–45 °C, kuigi 40 kraadist kõrgemal see võime nõrgeneb.
Hügroneuronite funktsiooni välistemperatuurist sõltuv muutumine on kuppeljates sensillides paikneva sensoorse triaadi teine hämmastav omadus. Järelikult on need neuronid bimodaalsed, kodeerides mõõdukatel temperatuuridel üksikimpulsside jadade abil õhuniiskust ning, kui soojust on rohkem, siis impulssvalangute abil temperatuuri. Sellega võrreldavat primaarse tundeneuroni närviimpulsside genereerimise laadi ja funktsiooni muutust ei ole putukatel samuti ühegi teise tajusüsteemi puhul varem täheldatud. Andsime nendele neuronitele uuteks nimedeks vastavalt niiske-kuumaneuron ja kuiva-kuumaneuron. Katses kasutatud metsa-süsijooksiku kuivakuumaneuroni valangutele ümberlülitumise lävitemperatuur oli mõne kraadi võrra madalam kui niiske-kuumaneuronil. Kirjanduse andmetel jäävad selle liigi eelistemperatuurid vahemikku 10–25 °C. Seega algab kuivakuumaneuroni ümberlülitumine närviimpulsside valangulisele mustrilemardika eelistemperatuuride ülemisel piiril.
Sünaps ja valangud
On teada, et sünapsis (närvirakkude vaheline puutekoht, mille kaudu erutus kandub ühelt rakult teisele) on üksiku närviimpulsiga virgatsaine vallandamise tõenäosus väike. Kui lühikese aja vältel järgneb üksteisele kiiresti rohkem impulsse, siis kutsub Ca2+ ioonide kogunemine presünaptilises terminalis esile suuremas koguses virgatsaine vallandumise ning sünapsipilujärgse reaktsiooni tõenäosus suureneb. See näitab, et kõrgsageduslikud valangulised impulsid läbivad sünapsi palju usaldusväärsemalt kui üksikimpulsid.
Informatsiooni ülekande efektiivsus sõltub ka valangu pikkusest, st impulsside arvust valangus, mis varieerub jooksiklaste ja naksurlaste kuppelja sensilli sensoorse kolmiku neuronitel kahest kahekümneni. Informatsiooni ülekande usaldusväärsus on eriti tähtis ohusignaalide puhul. Sensoorse sisendi vastusena toetub üksikimpulsside jadade või valangute «tulistamine» neuroni sisemistele mehhanismidele ja tagasisidele kõrgematest närvikeskustest. Viimased kontrollivad impulsside genereerimise omadusi rakus olenevalt käitumuslikust kontekstist. See vaheneuronite vahendusel toimiv tagasiside võib rakku ergutada või olla hoopis vastupidise mõjuga. Kas vaheneuronid osalevad vahendajatena ka kuppelja sensilli neuronite kompleksi tagasisidesüsteemis, seda näitab tulevik.
Impulssvalangud ja käitumuslik termoregulatsioon
Erinevalt metsa-süsijooksikust on tume-viljanaksuri sensilli niiske-kuumaneuronil madalaim impulssvalangutele ümberlülitumise lävitemperatuur. Mardikate käitumise videoanalüüs näitas, et neuroni valangutele ülemineku ja kõrgenenud liikumisaktiivsuse lävitemperatuurid kattuvad 27,5 °C juures. Edasisel soojendamisel kasvas liikumiskiirus järsult (põgenemine kuumatsoonist) maksimumini temperatuuril 33–35 °C. Kriitiline soojusmaksimum, kus liikumisaktiivsus hakkab kiiresti langema, on 39 °C. Üldine paralüüs algab 42 °C juures, kus mardikad kaotavad liikumisvõime ja surevad kuumašoki tõttu.
/nginx/o/2020/09/11/13337827t1h9542.jpg)
Kokkuvõttes võib järeldada, et kuppeljate sensillide klassikalise sensoorse kolmiksüsteemi neuronite impulssvalangud kannavad kattuvalt, selgelt ja järkjärguliselt ohtlikult kõrgete temperatuuride signaale. Meie uurimistulemused tõestavad, et impulssvalangutena kodeeritud informatsioon mängib tähtsat rolli mardikate käitumuslikus termoregulatsioonis, aidates vältida või vähendada ülekuumenemise kahjulikke tagajärgi.
Enno Merivee (1950) on entomoloog, kes töötab vanemteadurina Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi taimetervise õppetoolis.
Anne Must (1981) on Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi taimekaitse osakonna teadur.
Karin Nurme (1983) on Eesti maaülikooli peaspetsialist. Enno Merivee ja Anne Musta juhendamisel uuris ta oma doktoritöös putukate tajusüsteemi toimimist kõrgetel välistemperatuuridel.
/nginx/o/2020/09/11/13337832t1he688.jpg)